II. Rappel embryologique : formation et destinée des CN

II.1    Formation des CN

-        oeuf fécondé se segmente en 2, 4, 16 cellules = blastomères ;

-        apparition d’une cavité = blastocyste ;

-        passage des stades morula, blastula, gastrula ;

-        établissement des 3 feuillets primordiaux :

o      entoblaste : épithélium du tube digestif et de l’arbre respiratoire ;

o      ectoblaste : SN et revêtement épidermique ;

o      mésoblaste ou chordomésoblaste : squelette, musculature, tissus conjonctif, appareil cardio-vasculaire, reins, … ;

-        neurula : ségrégation, différenciation, migrations cellulaires par induction :

o      17ème jour : chordomésoblaste induit à partir de l’ectoblaste sous-jacent le tissus neuroblastique ;

o      ectoblaste forme alors l’épiblaste à l’origine de l’épiderme ;

o      neuroblaste forme la plaque neurale qui se transforme en gouttière puis en tube neural à l’origine de l’encéphale et de la moelle. Des groupes cellulaires s’en détachent pour former les crêtes neurales céphaliques et troncales.
II.2    Individualisation des CNC et CNT

-        CN = au début une couche unicellulaire entre tube neural et épiblaste ;

-        Rapidement : fragmentation et constitution de CNC et CNT.
II.2.1    Les CNT

-        4ème semaine : fragmentation de la CN concomitant de la fragmentation du mésenchyme somitique, d’origine mésoblastique ;

-        Dans chaque somite : 1 amas cellulaire dérivé de la CN et ayant migré par le courant médio-ventral ;

-        Ces cellules neurectoblastiques intrasomitiques ó les ébauches ganglionnaires spinales.
II.2.2    Les CNC

-        Les CN sont répartis en 3 massifs cellulaires liés aux ébauches des placodes ectodermiques ;

-        A la 4ème semaine, on peut voir :

o      La crête neurale trigéminée :

§       La plus rostrale. Niveau mesencéphalique ;

§       La plus large ;

§       Se perd latéralement dans le mésenchyme du 1er arc ;

§       En relation avec la placode trigéminale.

o      La crête neurale facio-acoustique :

§       A la partie optique du rhombencéphale ;

§       Se perd latéralement dans le mésenchyme de la région optique ;

§       En relation avec la placode trigéminale ;

o      Les crêtes neurales glosso-pharyngée et vagale :

§       A la partie post-otique du rhombencéphale ;

§       Au début confondues, elles se séparent ;

§       En relation avec les placodes faciale et acoustique ;

-        5ème semaine : cellules des CNC se rassemblent en 2 colonnes bilatérales qui s’étendent ventro-latéralement. Permet de s’associer ++ au mésenchyme des arcs branchiaux et de donner naissance, en association avec les placodes, aux nerfs :

o      CN trigéminale et 1er arc ;

o      CN facio-acoustique et 2ème arc ;

o      CN glosso-pharyngée et 3ème arc ;

o      CN vagale et 4ème arc ;

-        6ème semaine : transformation des CNC jusqu’à individualisation des nerfs correspondants ;

-        Les cellules dérivées des CN vont subir et fournir des inductions nombreuses et complexes depuis leur individualisation, durant leur migration, à la fin de leur migration ;

-        L’ébauche embryonnaire passe par successivement un état indifférencié, à un stade de prédifférenciation (ou de détermination) et un état différencié ;

-        L’induction primaire (par le chordomésoblaste) entraîne une restriction de potentialité mais aussi la possibilité d’acquérir une diversité de phénotypes très importante ;

-        Les substances inductrices vont agir au niveau des gênes de structures des cellules de la CN, sous le contrôle de gênes régulateurs par inductions réciproques (réaction en chaîne), ordonnancée par des mécanismes de contrôle génétique (facteurs intrinsèques) modifiés par des facteurs épigénétiques (facteurs extrinsèques : environnement) ;

-        La migration terminée, les cellules des CN se retrouvent distribuées dans tout l’embryon selon 3 modalités :

o      1) : cellules dispersées au niveau de surfaces épithéliales (épiderme, intestin, …) ou le long de structures vasculo-nerveuses ;

o      2) : agrégées en des structures cohésives (ganglion ou plexus) ;

o      3) : elles constituent elles-mêmes un tissus mésenchymateux lâche (massif facial) ;